茱萸

更新时间:2024-09-16 13:21

山茱萸属(Cornus L.)是山茱萸科的一个属。山茱萸属植物是乔木、灌木或多年生草本植物,常绿或落叶。叶对生,稀互生,全缘,稀有锯齿。伞形花序、头状花序、伞房状或圆锥状聚伞花序,花两性,花瓣4枚,镊合状排列。果实为核果,有的为聚合状,内有种子2枚。

植物学史

起源演化

山茱萸属的植物在进化中分化出两个主要的系统,一个是果实呈红色的系统,其花序有基部苞片;另一个是果实呈蓝色(或白色)的系统,其苞片不发达或缺失。红果系统的胚珠为薄珠心,而蓝果系统的胚珠为厚珠心。红果系统可分为山茱萸亚系统和花苞显著的物种群,后者可被再分为矮山茱萸亚系统和大苞山茱萸亚系统,这3个亚系统加上蓝果系统共4个亚系统,它们在花序等方面有所不同。化石记录显示在白垩纪晚期和古新世的过渡期,这4个亚系统迅速分化,并在第三纪早期的数千万年间,各亚系统内部又进一步分化。

命名由来

山茱萸属的学名Cornus由瑞典植物学家、“分类学之父”卡尔·林奈于1753年发表在《植物种志》。该名称起源于拉丁语“cornus”,意为“角”,反映山茱萸属植物的木材坚硬的特性。此名也与古希腊语“kerasos”(樱桃)有关,可能与山茱萸属的一些植物的果实有关。在1614年,山茱萸属植物在英语中开始被称为“dogwood”,同时又被赋予了“Hound's Tree”(猎犬之树)的别名,其果实则被称为“dogberries”或“houndberries”。有假说认为“dogwood”是从“dag”(肉串)而来,因为据说山茱萸属植物的木材被用来制作肉串,但这种说法并没有证据。另一种解释认为山茱萸属的果实被称为“dogberry”,是因为其浆果品质差,只能给狗食用。

栽培历史

山茱萸属植物山茱萸(C. officinalis)、灯台树(C. controversa) 、毛梾(C. walteri)均原产于中国,很早即被中国人民栽培利用,其中以毛梾及山茱萸栽培历史最悠久。毛梾古名为“椋子木”,即《尔雅》中即谓“椋即来”;明《救荒本草》也写道“椋子木树有大者,木则坚重,叶似柿叶而薄小,结子如牛李子,大如豌豆,生青熟黑,味甘咸”。

过去在中国,山茱萸属的植物资源一般为自然生长繁殖,不加人工管理。解放以来中国开始重视木本油料作物,但20世纪90年代,人们认识到毛梾是具有较高综合利用价值的木本油料树种,形容其为“一棵椋子木,一亩油料田”的“铁杆庄稼”,开始对毛梾进行嫁接化和栽培化等措施,推动其产业化发展。

分类争议

关于山茱萸属的分类,学术界曾存在长期的争议和不同的分类观点。关于山茱萸属、灯台树属( Bothroaryum)、梾木属(Swida)、四照花属(Dendrobenthamia)、草茱萸属( Chamaepericlymenum)是分别独立成属还是作为亚属或组,分为广义分类和狭义分类两大派别:

《中国高等植物图鉴》采用广义分类,即将梾木属(Cornus)进一步细分为梾木亚属(subg. Cornus)、山茱萸亚属(subg. Macrocarpium) 、四照花亚属(subg. Dendrobenthamia)及草茱萸亚属(subg. Ghamaepericlymenum) 。而《中国植物志》采用的是狭义分类,但山茱萸属的后选模式种为欧洲山茱萸(Cornus mas),《中国植物志》因此采用Cornus为山茱萸属的属名,而不使用Macrocarpium。为避免名称混淆,梾木属改用Swida为属名,并将灯台树独立为灯台树属(Bothrocaryum)。

分子系统发生研究的结果支持了广义观点,将山茱萸属划分为4个亚系统,并进一步划分为10个亚属。

形态特征

山茱萸属为常绿或落叶乔木或灌木,稀多年生草本(如草茱萸)。

叶对生,稀互生(如灯台树)或于枝顶近于轮生(如草茱萸),纸质、厚纸质、亚革质或革质,卵形、卵圆形、椭圆形至长圆披针形,稀倒卵形或菱形(如草茱萸),全缘,稀有锯齿(如四照花)。

伞形花序、头状花序、伞房状或圆锥状聚伞花序,顶生,稀侧生(如山茱萸),有的有4片花瓣状的总苞片(如四照花)。花两性,花萼管状,先端有4枚齿状裂片,花瓣4枚,白色或白绿色,稀黄色(如山茱萸),卵圆形、长圆形、长圆披针形至披针形,镊合状排列。雄蕊4枚,花药长圆形,2室;子房下位,2室,每室有1枚胚珠。

果实

核果,有的为聚合状(如四照花),长椭圆形至球形或扁球形。核骨质,稀脆壳质,有种子2枚。

分布范围

世界分布

山茱萸属在全世界有51种,分布于除大洋洲、南极洲以外的各大洲;分布区域北起北极圈,在亚欧大陆南至越南、泰国、斯里兰卡、巴基斯坦、西班牙;在北美洲分布于大部分地区;在南美洲分布于西北部的委内瑞拉、哥伦比亚、秘鲁、玻利维亚等国家;在非洲分布于东部的肯尼亚、坦桑尼亚、南苏丹、刚果民主共和国、莫桑比克、津巴布韦等国家。在新西兰有引种栽培。

中国分布

在中国有20余种,除新疆外,其余各省区均有分布;在西南地区的种类最多。

生长环境

山茱萸属的适应范围广泛,从北极圈到热带均有分布。各种梾木一般生于海拔600m以上的山地,山茱萸常生于山沟、溪边、坡地。

生长习性

山茱萸属植物喜光,四照花类较耐阴;许多种类偏好温暖且湿润的气候。各种梾木、灯台树等对土壤要求不严,中性、酸性或微碱性土壤上均能生长,在湿润深厚肥沃的土壤上生长尤为旺盛。对强风的抗性一般,遇大风易落果。

下级分类

依据分子系统发生研究结果,本文采取广义分类系统:

蓝果山茱萸亚系统

黑皮楠亚属(subg. Yinquania):长圆叶梾木(C. oblonga)及C. peruviana。

梾木亚属(subg. Kraniopsis):包含旧梾木属的大多数物种,如梾木(C. Macrophylla)、红瑞木(C. alba)、毛梾(C. walteri)、沙梾(C. bretschneideri)等。

灯台树亚属(subg. Mesomora):旧灯台树属,灯台树(C. controversa)及宝塔茱萸(C. alternifolia)。

山茱萸亚系统

非洲茱萸亚属(subg. Afrocrania):C. volkensii。

山茱萸亚属(subg. Cornus):山茱萸(C. officinalis)、欧洲山茱萸(C. mas)等。

华茱萸亚属(subg. Sinocornus):川鄂山茱萸(C. chinensis)。

大苞山茱萸亚系统

盘花茱萸亚属(subg. Discocrania):C. disciflora。

美洲四照花亚属(subg. Cynoxylon):大花四照花(C. florida)及C. nuttallii。

四照花亚属(subg. Syncarpea):旧四照花属,日本四照花(C. kousa)、香港四照花(C. hongkongensis)、头状四照花(C. capitata)及多脉四照花(C. multinervosa)。

矮山茱萸亚系统

草茱萸亚属(subg. Arctocrania):旧草茱萸属,草茱萸(C. canadensis)、极地草茱萸(C. suecica)及前述两种的杂种(C. × unalaschkensis)。

园艺杂种

大花四照花和日本四照花的杂种(C. × rutgersensis)。

繁殖方式

自然繁殖

许多山茱萸属植物在3~6年生时开始开花和结果,结实量大且周期持续较长时间;花期根据品种有所差异,一些品种在4月下旬~5月盛花,一些则在5月下旬~7月。山茱萸属植物多数为雌雄同株,昆虫为其授粉媒介。其果实对多种动物,尤其是对鸟类具吸引力。动物摄食果实后,种子经消化系统排出,散布至远离原地的新环境。此外,风力和水流也有助于种子的扩散。山茱萸属的大多数物种的种子有明显的休眠习性,四照花类种子休眠不明显。

人工繁殖

山茱萸属植物的种子常有休眠习性,可在秋季采集后直接播种,或在湿沙中层积贮藏后春季播种。春季播种需要进行催芽处理,播种前一个月将果核浸泡1日,然后与湿沙混合,放置在10~20°C的温度下,保持60%的湿度,大约20天后取出播种;或将果核浸泡在50°C的水中36小时,然后放入竹筐中,覆盖纱布,每天用温水淋湿1~2次,待部分种子裂开后即可播种。采用条播。

栽培技术

种子的收获及贮藏

当山茱萸属植物的核果呈成熟颜色时,应立即剪下果枝,或用竹竿击打果穗使果核脱落,然后进行收集。收集的果核应堆放数日,待果皮变软后,在水中搓揉以去除果皮和果肉等杂质,得到的果核即为种子。种子应混合湿沙贮藏,避免失水干燥。

定植

春播山茱萸属植物的1年生苗一般高20~40cm,或80~100cm。灯台树、梾木、光皮梾木、香港四照花的树苗可当年出圃用于造林;红瑞木一般以1~2年生苗出圃定植;毛梾造林及香港四照花用于庭园绿化时,一般采用2年生苗。

代表物种

主要价值

观赏价值

本属植物多为落叶灌木或乔木,树形优美,花色艳丽,有的种类具有鲜艳的枝条,极具观赏价值,是适合庭院、公园、广场、绿地等各种环境的优良绿化树种,被世界许多国家普遍栽培。

油料资源

山茱萸属的毛梾是木本油料植物,果实含油率可达30%~40%,土法榨油的出油率为25%~30%,榨出的油是绿黄色,经贮藏后变为黄色、透明。油的酸价不高,属半干性油,且含有脂肪酸,可供食用,亦可作工业用油,供作肥皂和润滑油。

食用价值

山茱萸属的四照花(C. kousa subsp. chinensis)的聚合果味甜,含有维生素C、19种游离氨基酸、20种水解氨基酸等营养素,可生食,也可作为酿酒原料。欧洲山茱萸(C. mas)的果实在土耳其等国家是受欢迎的水果,可生食,也常被用于制作果酱、果干等。

药用价值

山茱萸属的山茱萸在中国有悠久的药用历史。山茱萸和川鄂山茱萸(C. chinensis)的果实也称“萸肉”,味酸涩,性微温,有补益肝肾、收敛固脱的功效,主治头晕目眩、耳聋耳鸣、腰膝酸软、遗精等病症。此外,灯台树的树皮、根皮及叶有清热平肝、消肿止痛的功效;果实能清热解毒、润肠通便。尖叶四照花(C. elliptica)和头状四照花(C. capitata)的叶及果实均有清热解毒的功效。

生态价值

山茱萸属中的许多灌木根系发达,萌蘖性强,适于河岸、林缘、边坡、湿地等环境,有明显的固土防蚀、涵养水源作用。是荒山造林、水土保持和园林绿化的优良树种。

其他价值

光皮梾木(C. wilsoniana)及梾木(C. macrophylla)的树皮和叶可提炼栲胶。山茱萸属植物的叶可作饲料及绿肥,花是良好的蜜源。毛梾榨油后残余的油渣可作饲料和肥料。山茱萸属的许多树木的木材细致均匀,纹理直,坚硬,易干燥,车镟性能好,可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制胶合板等用。欧洲山茱萸、小梾木(C. quinquenervis)、毛梾等的木材用于工具、家具等的柄。毛梾、红瑞木(C. alba)、沙梾(C. bretschneideri)、小梾木等灌木类还是编织用的优良材料。

种群现状

山茱萸属植物分布广泛,种群众多,暂时没有受到重大威胁,或未来确定的重大威胁。

本属有3个物种被《中国生物多样性红色名录》收录为受威胁的物种,山茱萸被列为近危(NT),朝鲜梾木(C. coreana)被列为濒危(EN),草茱萸(C. canadensis)为极危(CR)。IUCN将康定梾木(C. schindleri)列为易危(VU),C. darvasica为极危(CR)。

植物文化

中国古代有重阳登高插茱萸的传统习俗,通常在每年秋高气爽的九月份,山茱萸果实成熟时举行。唐代诗人如白居易、杜甫等都有以此为题材的作品,其中王维的《九月九日忆山东兄弟》中“遥知兄弟登高处,遍插茱萸少一人”一句最为著名。山茱萸凝结了中华传统文化中的乡愁,寄托了远方游子思念家乡的情怀,凝聚着中国传统文化中的浓厚情感。

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